הפיזיולוגיה של מאמצי Ultra-Endurance

במאמר קודם הצגתי את פרדוקס ספורטאי הקצה. בחנו האם לקיחה של מאמצים גופניים לקיצוניות עלולה להביא ליותר נזק מאשר תועלת. במאמר הנוכחי אני מבקש להציג את ההיבטים הפיזיולוגים המרתקים של מאמצי Ultra-Endurance.

כאשר רצי אולטרה נועלים את נעליהם לקראת מרוצים המשתרעים על פני מאות קילומטרים וימים ארוכים, הם לא רק בוחנים את החוסן המנטלי וכוח השרירים שלהם – הם מגששים אחר קצה גבול הביולוגיה האנושית. ריצת אולטרה-מרתון (Ultra-Endurance Running - UER) מהווה מצב קיצון פיזיולוגי המאתגר את גבולות הדינמיקה ההסתגלותית של האדם. בעוד שריצות קצרות (עד מרחק המרתון) מוגבלות בעיקר על ידי הספק אירובי (VO2max) וניצולת קינטית של לקטט, הרי שבאולטרה-מרתון המגבלה עוברת ממקסימיזציה של מערכות לאופטימיזציה של שרידות. ריצות אולטרה-מרתון נחשבות לריצות למרחקים גדולים יותר מאשר ריצת המרתון (42.195 ק״מ), או לריצות הנמשכות מעל ל-6 שעות (המרחקים הנפוצים ביותר הם 50–160 ק״מ, אך קיימים מרוצים שבהם מרחק הריצה הכולל יכול גם להיות אלפי קילומטרים).

במטרה להבין את הפיזיולוגיה הייחודית של מאמצי אולטרה בכלל ואולטרה-מרתון בפרט נסתייע במאמר בהובלתו של ניקולאס ברגר שפורסם בשנת 2023:

מאמר זה מניח את התשתית להבנה רב תחומית של הענף, אך כדי להבין את מלוא היקף המגבלות הפיזיולוגיות והגופניות, יהיה עלינו לצלול למנגנונים המולקולריים והמערכתיים:

1. המחסום המטבולי והתקרה האנרגטית (The Metabolic Ceiling)

הוצאת האנרגיה באולטרה-מרתון אינה ליניארית לאורך זמן. מחקרם פורץ הדרך של קבוצת החוקרים שפורסם במגזין Science Advances הגדיר את הגבול העליון של הוצאה אנרגטית אנושית בת-קיימא.

• המגבלה האלמנטרית: נמצא כי הגוף אינו מסוגל לשמר הוצאה אנרגטית הגבוהה מפי 2.5 מהקצב המטבולי הבסיסי (BMR) לאורך זמן. המגבלה אינה טמונה ביכולת השריר לשרוף דלק (Metabolic Combustion), אלא ביכולת של מערכת העיכול לספוג קלוריות (Alimentary Limit).

איור 1. טווח מטבולי ומשך זמן. (A) עיגולים כחולים וקו מגמה: אירועים קצרים (פחות מ-0.1 ימים; מ-800 מטר ועד מרתון). עיגולים אדומים: אירועים שנמשכו בין 0.5 ל-95 ימים. עיגולים אפורים ריקים: הערכות עבור שיאי עולם באולטרה-מרתון ואירועי סיבולת מתועדים היטב אחרים. צלב סגול: מדידות אחרות של טווח מטבולי גבוה. קו מגמה אדום עם רווח סמך (CI) של 95%: היחס בין טווח מטבולי בר-קיימא (SusMS) לבין מגבלת משך הזמן (ניתוח A בטבלה S2). נתונים: טבלה S1. (B) הקשר בין SusMS למשך הזמן המשתטח ברמה של בערך פי 2.5 מקצב חילוף החומרים הבסיסי (BMR). מוצג טווח מטבולי ממוצע מצטבר עבור רוכבי אופניים מקצוענים במהלך עונת תחרויות, טרקים באזור הארקטי, רצים במירוץ RAUSA (מירוץ חוצה ארה"ב), ותקופות היריון והנקה. (C) טווח מטבולי הרגלי ("רמת פעילות גופנית") עבור 130 קבוצות (cohorts) מתוך מדגם גלובלי מגוון, המתרכזים מתחת לרמה של פי 2.5 מה-BMR (הקו האדום).

איור 2. הוצאה אנרגטית נצפית וחזויה עבור ספורטאים במירוץ 140 הימים לחציית ארה״ב ( 140-day transcontinental Race Across the USA (RAUSA)) הוצאה אנרגטית כוללת (TEE) ומרכיביה - נצפה מול חזוי. TEF: האפקט התרמי של המזון; RUN: הוצאה אנרגטית על ריצה. העמודות "נצפה" (Observed) מציגות ממוצעים (± סטיית תקן) עבור כל הנבדקים. (B) הבדלים מה-TEE החזוי עבור נבדקים בשבוע הראשון ובשבוע האחרון.

בדיווח שפורסם בכתב העת Current Biology, חוקרים מצאו כי אפילו הספורטאים הקיצוניים ביותר אינם יכולים לחצות "תקרה מטבולית" ממוצעת של פי 2.5 מקצב חילוף החומרים הבסיסי שלהם (BMR) בהוצאה האנרגטית.

התקרה המטבולית מייצגת את מספר הקלוריות המקסימלי שהגוף מסוגל לשרוף. מחקרים קודמים הצביעו על כך שבפרקי זמן קצרים, אנשים יכולים לשרוף עד פי 10 מה-BMR שלהם (האנרגיה המינימלית הנדרשת לגוף במנוחה).

"לכל יצור חי יש תקרה מטבולית, אך השאלה היא מהו בדיוק המספר הזה ומה מגביל אותו," אומר המחבר הראשי והאנתרופולוג אנדרו בסט (Andrew Best), שהוא בעצמו ספורטאי סיבולת. "כדי לגלות זאת, שאלנו: אם ניקח קבוצה של ספורטאי אולטרה תחרותיים באמת, האם הם יצליחו לשבור את התקרה המטבולית המוצעת?".

שיטת המחקר

החוקרים גייסו 14 רצי אולטרה, רוכבי אופניים וטריאתלטים, ועקבו אחריהם במהלך תחרויות ותקופות אימונים. כדי למדוד את ההוצאה האנרגטית, המשתתפים שתו מים המכילים דאוטריום וחמצן-18 – גרסאות כבדות מעט יותר של מימן וחמצן. באמצעות מעקב אחר מולקולות אלו כשהן מופרשות בשתן, המדענים יכלו לחשב את כמות הפחמן הדו-חמצני שהספורטאי נשף ואת מספר הקלוריות שנשרפו.

ממצאים מרכזיים

• שיאי שריפה קצרי טווח: במהלך מרוצים רב-יומיים, חלק מהספורטאים שרפו פי 6 עד 7 מה-BMR שלהם, בערך 7,000 עד 8,000 קלוריות ביום.

• החזרה לתקרה בטווח הארוך: כאשר הצוות חישב את שריפת הקלוריות לאורך תקופות ארוכות יותר (30 ו-52 שבועות), קצבי השריפה חזרו ברובם לתקרה החזויה, עם ממוצע של פי 2.4 מה-BMR.

• חוסר קיימות: לדברי בסט, חריגה מהתקרה לזמן קצר היא אפשרית, אך לטווח ארוך היא אינה בת-קיימא משום שהגוף יתחיל לפרק את הרקמות שלו והאדם "יצטמק".

  
  

מנגנוני פיצוי של הגוף

המחקר חשף גם כיצד הגוף מתמודד עם פעילויות סיבולת קיצוניות אלו. ככל שהספורטאים הקדישו יותר אנרגיה לריצה, רכיבה ושחייה, הם צמצמו באופן לא מודע את השימוש באנרגיה בתחומים אחרים. "למוח יש השפעה עוצמתית מאוד על כמה אתם חסרי מנוחה (Fidgeting), כמה אתם רוצים לזוז, ועד כמה אתם מעודדים לנמנם," אומר בסט. "כל סוגי העייפות שאנו חשים חוסכים קלוריות".

סיכום והשלכות

החוקרים מציינים כי התוצאות תלויות במידה רבה בגופם הספציפי של הספורטאים שגויסו, וייתכן שפספסו יחידי סגולה המסוגלים לחצות את התקרה. עם זאת, עבור רוב האנשים, הגבול המטבולי אינו הבעיה העיקרית. "נדרשת ריצה של כ-18 קילומטרים (11 מייל) בממוצע ביום למשך שנה כדי להגיע לפי 2.5 מה-BMR," מסכם בסט. "רוב האנשים ייפצעו הרבה לפני שגבלה אנרגטי כלשהו ייכנס לתמונה".

גמישות מטבולית (Metabolic Flexibility) ודינמיקת חמצון מצעים

גמישות מטבולית באולטרה-מרתון אינה רק היכולת "לשרוף שומן", אלא היכולת של האורגניזם להתאים את תמהיל הדלק (Substrate Flux) לעצימות המשתנה ולזמינות המשאבים, תוך אופטימיזציה של תפוקת ה-ATP.

1. מנגנון ה-FatMax והסטת ה-Crossover Point

בפיזיולוגיה של המאמץ, נקודת ה-Crossover היא העצימות שבה הגוף עובר מהסתמכות עיקרית על שומנים להסתמכות עיקרית על פחמימות.

• האדפטציה של רצי עילית: מחקר הראה כי רצי אולטרה מאומנים היטב מסוגלים להסיט את נקודת ה-FatMax לעצימויות של 70%–80% מה VO2max.

• משמעות ה-Glycogen Sparing: יכולת זו מאפשרת חסכון קריטי בגליקוגן בכבד ובשריר. מכיוון שמאגר הפחמימות בגוף מוגבל לכ-2,000 קלוריות בלבד, העלאת שיעור חמצון השומן היא הדרך היחידה למנוע היפוגליקמיה ותשישות מטבולית במרוצים הנמשכים מעל 6 שעות.

• 2. הקיבולת המיטוכונדריאלית וזרם ה-FFA

  בעצימות של 40-70% מה VO2max, זרם חומצות השומן החופשיות (Free Fatty Acids - FFA) מהרקמה האדיפוזית (שומן) אל הדם הוא אדיר. עם זאת, היכולת להשתמש בהן תלויה ב"צוואר הבקבוק" התאי:

  • חמצון בטא (Beta-Oxidation): חומצות השומן חייבות להיכנס לתוך המיטוכונדריה דרך נשאים (כמו ה-CPT1). בתוך המיטוכונדריה, הן עוברות פירוק לאצטיל-קו-אנזים A בתהליך חמצון בטא.

  • אימוני אולטרה מגדילים את מספר המיטוכונדריות (Mitochondrial Biogenesis) ואת ריכוז האנזימים המחמצנים. ככל שהקיבולת המיטוכונדריאלית גבוהה יותר, כך התא יכול לעבד זרם גבוה יותר של FFA ללא הצטברות של מטבוליטים המעכבים את המשך הפקת האנרגיה.

• 3. תפקיד הלקטט כמעכב חמצון שומן

  נקודה קריטית בספרות (למשל San-Millán & Brooks, 2018) היא הקשר בין פינוי לקטט לחמצון שומן. בעצימות גבוהה מדי, הצטברות לקטט (Lactate) מעכבת את האנזים Carnitine Palmitoyltransferase (CPT1), ובכך "חוסמת" את כניסת השומן למיטוכונדריה.

  גמישות מטבולית גבוהה פירושה יכולת לפנות לקטט ביעילות גם תוך כדי מאמץ, ובכך לשמור על ערוץ חמצון השומן פתוח ופעיל גם בעליות או בקטעים עצימים של המרוץ.

2. נוירו-פיזיולוגיה של עייפות: המודל המרכזי (Central Governor)

בניגוד לעייפות היקפית (Peripheral Fatigue) המתאפיינת בירידה בריכוז ה-ATP או עלייה בתוצרי לוואי מטבוליים בשריר, באולטרה שולטת העייפות המרכזית.

• נוירו-פיזיולוגיה של עייפות מרכזית - מחקריו של Guillaume Millet (למשל במאמר זה) מהווים פריצת דרך בהבנת המגבלות של ספורטאי אולטרה. הוא מראה כי ככל שמשך המאמץ מתארך, מתרחשת ירידה משמעותית ב-Voluntary Activation (הפעלה רצונית).

  • מנגנון העיכוב העצבי: המוח, דרך המערכת העצבית המרכזית (CNS), "מסרב" לגייס את מלוא היחידות המוטוריות בשריר.

  • הגנה הומאוסטטית: זהו אינו כשל של השריר עצמו, אלא מנגנון הגנה מכוון שנועד לשמור על שלמות הרקמות (לב, שרירים ומערכת הנשימה). המוח פועל כ"ווסת" המונע מהספורטאי להגיע למצב של כשל קטסטרופלי או נזק בלתי הפיך.

  • פרדוקס האולטרה: מילט מצא כי באופן מפתיע, ככל שהמרוץ ארוך יותר (למשל 160 ק"מ לעומת 42 ק"מ), העייפות הופכת להיות "מרכזית" (עצבית) יותר ופחות "היקפית" (נזק ישיר לשריר), מה שמאפשר התאוששות מהירה יותר של כוח השריר לאחר המרוץ מאשר במרחקים קצרים ועצימים יותר.

• תפיסת מאמץ (RPE): לפי המודל הפסיכו-ביולוגי של Marcora (2009), הגורם המגביל אינו חוסר יכולת פיזיולוגית, אלא הנקודה שבה תפיסת המאמץ חוצה את גבול הסובלנות של הספורטאי. חסך בשינה, הנפוץ במרוצים רב-יומיים, מעלה את ה-RPE באופן מלאכותי ופוגע בתפקוד הקוגניטיבי ובקבלת ההחלטות הטאקטיות.

3. קינטיקה ביומכנית ועלות הריצה (Cost of Transport)

הדינמיקה של העלות האנרגטית (Cr) והמודל הביומכני

בניגוד לריצות קצרות שבהן העלות האנרגטית נותרת יציבה יחסית, באולטרה-מרתון ה-Cr הוא משתנה דינמי. מחקרים מראים כי העלות האנרגטית עשויה לעלות ב-5% עד 15% לאורך מרוץ אולטרה, מה שמשפיע ישירות על המהירות בת-הקיימא.

1. דגרדציה של ה-Spring-Mass Model ופגיעה ב-Leg Stiffness

הריצה האנושית מתוארת פיזיקלית כמודל "קפיץ-מסה". השרירים והגידים (בעיקר גיד אכילס וה-Plantar fascia) פועלים כקפיצים האוגרים אנרגיה אלסטית בשלב הנחיתה ומשחררים אותה ב-Recoil בשלב הניתור.

• השפעת העייפות: עייפות שרירית מקומית ומיקרו-טראומה לסיבי השריר מובילות לירידה ב-Leg Stiffness (קשיחות הרגל). כאשר השריר עייף, הוא מאבד את היכולת לשמור על מתח אופטימלי, וה"קפיץ" הופך לרך מדי.

• השלכה מטבולית: כתוצאה מהירידה בהחזר האלסטי, הגוף נאלץ לפצות על אובדן ה"אנרגיה בחינם" על ידי גיוס אקטיבי מוגבר של יחידות מוטוריות. המשמעות היא צריכת חמצן גבוהה יותר כדי לייצר את אותו כוח דחף, מה שמעלה את ה-Cr.

2. אסטרטגיית ה-Groucho Running וספיגת זעזועים

ככל שהקילומטראז' מצטבר, הרץ חווה עומס מכני עצום (Impact Loading). כדי להגן על השלד והמפרקים מפני פציעות דחק, מתרחש שינוי תת-מודע בקינמטיקה של הריצה:

• מנגנון ה-Groucho Running: רצים עוברים לדפוס המאופיין בכיפוף יתר של הברכיים והירכיים (קינמטיקה הדומה להליכה השפופה של גראוצ'ו מרקס). דפוס זה מגדיל את זמן המגע עם הקרקע (Ground Contact Time) ומנמיך את מרכז הכובד.

• הטרייד-אוף (Trade-off): בעוד שדפוס זה מפחית משמעותית את ה-Peak Impact Force (שיא עוצמת הזעזוע), הוא מטיל עומס אקסצנטרי כבד על השרירים פושטי הברך (Quadriceps). עבודה שרירית זו היא יקרה מאוד מבחינה מטבולית, ובכך תורמת לעלייה נוספת בעלות האנרגטית של הריצה.

4. ציר המעי-מוח: אנדוטוקסמיה ופגיעה במחסום המעי

מערכת העיכול היא לעיתים קרובות הגורם המגביל הראשון ב-UER.

• במהלך מאמץ ממושך, מתרחשת רדוקציה של כ-80% בזרימת הדם למערכת העיכול (Splanchnic Hypoperfusion) לטובת השרירים הפועלים והעור. היפוקסיה זו מובילה לפגיעה באנתרוציטים (תאי המעי). Exercise-Induced GI Syndrome.

• חדירות מעי (Leaky Gut): פירוק ה-Tight Junctions מאפשר לחלקיקי חיידקים (Lipopolysaccharides - LPS) לחדור לזרם הדם. תופעה זו מעוררת תגובה דלקתית סיסטמית (Cytokine Storm) הדומה לאלח דם. מחקר בהובלתו של קוסטה מדגיש את החשיבות של פרוטוקול "אימון המעי" למניעת כשל זה.

5. השלכות קרדיווסקולריות: Cardiac Fatigue ושינויים מבניים

הלב האנושי עובר תהליכי הסתגלות (Remodeling) משמעותיים, אך במאמצי אולטרה המערכת הקרדיווסקולרית נחשפת לעומס הימודינמי קיצוני.

• פרדוקס חדר ימין (RV Paradox): ראו מחקר של La Gerche et al. (2012) בו החוקרים מציינים כי בניגוד לחדר שמאל, חדר ימין (Right Ventricle) רגיש הרבה יותר לעומס נפח ולחץ מתמשכים. בעוד שהתנגדות כלי הדם הסיסטמיים נוטה לרדת במאמץ, ההתנגדות בכלי הדם בריאות עולה, מה שמטיל עומס עבודה (Afterload) גבוה על הדופן הדקה של חדר ימין. התוצאה היא ירידה חולפת בפרקציית הפליטה (Ejection Fraction) של חדר ימין בסיום המרוץ.

• סמנים ביוכימיים וסיכונים כרוניים: העלייה בטרופונין (Troponin) וב-BNP (סמן למתיחת דופן הלב) היא כמעט אוניברסלית באולטרה, ראו מחקר. בעוד שהעלייה החריפה לרוב חולפת תוך 48 שעות, הצטברות של עשרות שנות מאמצי קצה מעלה את השכיחות של:

  • פיברוזיס לבבי (Myocardial Fibrosis): הצטלקויות קטנות בנקודות החיבור של החדרים.

  • פרפור פרוזדורים (Atrial Fibrillation): שינויים מבניים בפרוזדורים עקב מתיחה כרונית מעלים את הסיכון להפרעות קצב בקרב ספורטאי סיבולת ותיקים פי 5 ויותר בהשוואה לאוכלוסייה הכללית.

6. תרמורגולציה והומאוסטזיס של נוזלים

ניהול הנוזלים והטמפרטורה הוא לעיתים הגורם המכריע בין סיום המרוץ לבין אשפוז במחלקת טיפול נמרץ.

• היפונתרמיה הקשורה למאמץ (EAH): זהו המצב המסוכן ביותר באולטרה-מרתון. בניגוד למחשבה המיושנת שאיבוד מלחים בזיעה הוא הגורם הראשי, הוכח כי הגורם העיקרי ל-EAH הוא צריכת יתר של נוזלים (שתיית מים או משקאות איזוטוניים מעבר לצורך או מעבר לתחושת הצמא).

  • מנגנון ה-ADH: המאמץ הפיזי והלחץ הפסיכולוגי גורמים להפרשה לא תקינה של הורמון ה-ADH, המונע מהכליות להפריש עודפי מים. התוצאה היא דילול ריכוז הנתרן בדם, כניסת נוזלים לתאים ובצקת מוחית קטלנית.

• תרמורגולציה והתאקלמות לחום: שמירה על טמפרטורת ליבה (Tcore) מתחת ל-40°C היא אתגר קריטי.

  • הסטת פלזמה (Plasma Shift): הגוף מתמודד עם קונפליקט בין הזרמת דם לשרירים (לאנרגיה) לבין הזרמת דם לעור (לקירור דרך הזעה). התאקלמות לחום משפרת את נפח הפלזמה ומורידה את סף ההזעה, ובכך מאפשרת קירור יעיל יותר.

  • סכנת מכת חום: במרוצים בתנאי לחות קיצוניים, מנגנון האידוי נפגע, מה שמוביל לעלייה מהירה בטמפרטורת הליבה, פגיעה במחסום המעי (כפי שציין קוסטה) וקריסת מערכות רב-איברית.

    
    

סיכום אינטגרטיבי: המפתח לביצועים

הצלחה באולטרה-מרתון אינה פונקציה של משתנה פיזיולוגי בודד, אלא של ניהול משאבים מערכתי מורכב. המנצח בתנאי קיצון הוא זה שמצליח להפעיל אסטרטגיה רב-ממדית השומרת על יציבות הגוף תחת עומס מתמשך:

• אופטימיזציה מטבולית: מקסום חמצון השומנים (Fat Oxidation) במיטוכונדריה כדי למנוע היפוגליקמיה ודלדול גליקוגן מוקדם. ספורטאי עילית מצליחים לשמר קצב עבודה גבוה מבלי לחצות את "צוואר הבקבוק" של המרת האנרגיה.

  
  

• ההגנה האלימנטרית: שימור שלמות מחסום המעי ויכולת הספיגה האלימנטרית. כפי שהוכח, היכולת לספוג קלוריות לאורך זמן היא ה"תקרה" האמיתית המגבילה את הביצועים לטווח הארוך (ה-Metabolic Ceiling).

  
  

• ניהול עייפות נוירו-מרכזית: מיתון העייפות המרכזית דרך ניהול קצב (Pacing) מושכל וחוסן פסיכולוגי. המוח משמש כווסת עוצמתי השולט בהוצאה האנרגטית ובדחף העצבי לשרירים כדי למנוע כשל מערכתי.

  
  

• חוסן מכני: מיזעור נזק שרירי אקסצנטרי ופגיעה מבנית ברקמות דרך אימונים ייעודיים, המונעים מצב של פירוק רקמות (Tissue Breakdown) ואיבוד מסת גוף במהלך המאמץ.

ככל שהמחקר בתחום מתקדם, ובפרט לאור הממצאים המרתקים משנת 2025, אנו מבינים כי גבולות האולטרה-סיבולת אינם נקבעים על פי הפרדיגמות הישנות של הספק לבבי או קיבולת ריאתית. במקום זאת, הביצועים האנושיים בקצה נשענים על אינטראקציה סינרגטית ומורכבת בין הרגולציה העצבית של המוח, כושר הספיגה של המעי, והיעילות המטבולית של התא.

בסופו של יום, מחקר האולטרה-סיבולת מלמד אותנו שגוף האדם הוא מכונה פנומנלית של הסתגלות. הממצאים החדשים מראים כי בעוד שספורטאים יכולים לשרוף לזמן קצר פי 6 עד 7 מהקצב המטבולי הבסיסי שלהם , האבולוציה הציבה לנו "מעצור" בטיחותי של פי 2.5 BMR כדי להגן על שלמות הרקמות שלנו בטווח הארוך.

הניצחון באולטרה אינו שייך רק לבעלי הלב החזק ביותר, אלא לאלו שמבינים את השפה העדינה של גופם – אלו שיודעים להזין את הלהבה המטבולית מבלי לשרוף את הבית עצמו.